1.什么是?
氧化應激是由于自由基或活性氧(ROS)的清除和產生動態平衡系統失衡而引起的一系列適應性反應。ROS包括超氧陰離子(O2-)、羥基自由基(OH)和過氧化氫(H2O2)。
在豬的生產過程中,有許多應激源會導致過量ROS的產生,如高溫、疫苗、消毒、疾病、飼料抗營養因子、真菌毒素、營養水平不平衡、飼養環境差等。
在適應這些內外應激因素的過程中,豬會調動身體資源來增強新陳代謝,導致生理激素和血糖水平升高以及血液中其他生理和生化指標的顯著變化。身體的這種適應性功能狀態將伴隨大量ROS的產生,并超過身體自由基清除系統的閾值。它還具有負面的連鎖反應,削弱了體內的抗氧化系統。抗氧化系統的功能降低,過量的ROS繼續攻擊身體的生物大分子和組織器官,導致氧化損傷,表現為豬的亞健康和下降。
2.妊娠期和哺乳期的氧化應激狀態
妊娠是一系列臨時的復雜事件,與母體劇烈的解剖、生理和代謝變化密切相關。妊娠期間能量需求高,氧氣需求增加,尤其是在妊娠晚期,這是胎兒生長的關鍵時期,母體經歷了實質性的代謝變化,使母豬從合成代謝適應分解代謝。代謝強度增加可能導致低水平炎癥、進行性氧化應激和胰島素抵抗。
許多先前的研究已經充分證明,由于循環中ROS的含量較高,生理妊娠過程可能會導致全身氧化應激和炎癥反應。哺乳也是最具挑戰性的生物表現情況之一,由于哺乳期乳腺大量代謝產生乳汁,因此對營養和能量的需求更高。據報道,632個與氨基酸、脂肪酸和葡萄糖代謝相關的基因在哺乳期的肝臟中差異表達。泌乳母豬代謝負擔的增加導致大量的氧氣消耗、ROS和脂質過氧化物的過量產生,導致氧化應激的加劇。
Berchieri-Ronchi等人(2011)報告稱,在整個妊娠期和哺乳期,氧化性DNA損傷(38%至47%)比妊娠早期(G30;21%)增加,直到斷奶期仍未完全恢復。母豬血漿中的抗氧化營養素(視黃醇和a-生育酚濃度)在妊娠期下降,并在哺乳期結束時開始正常化。這項研究清楚地表明,母豬在整個妊娠晚期和哺乳期都處于增加的全身氧化應激之下。
因此,也許有必要在妊娠期和哺乳期的飲食中增加抗氧化劑的含量,以彌補抗氧化營養素的大量損失,緩解母豬的氧化應激。
3.抗氧化劑硒
近幾十年來,許多抗氧化劑(礦物質、維生素、植物提取物等)已被廣泛用于緩解氧化應激和改善養豬生產。這種有益的效果歸因于它們的ROS解毒能力,以保持動態氧化還原平衡。
硒(Se)是一種眾所周知的動物微量營養素,是GPx酶的基本成分之一,作為一種強效抗氧化劑,它可以保護蛋白質和不飽和脂肪酸免受自由基、過氧化物和脂質氫過氧化物的侵害。硒還參與多種生物功能,如維持生長、促進生殖、支持肌肉代謝以及調節免疫系統。硒缺乏已被證明會降低各種動物的健康和性能。添加硒對懷孕母豬及其后代具有有益的影響。
4.有機硒 vs 高劑量維生素E
Chen等人(2016)評估了妊娠期和哺乳期2種硒源(0.30 mg/kg的亞硒酸鈉或Sel-Plex)和2種維生素E水平(30或90 IU/kg)對經產母豬抗氧化狀態和繁殖性能的影響。
有機硒+維生素E(Sel-Plex+30 IU/kg維生素E)組比無機硒+高維生素E(亞硒酸鈉+90 IU/kg維生素E)組多0.7頭仔豬,高1.5 kg產仔,多0.5頭斷奶仔豬。日糧中添加有機硒(Sel-Plex)代替無機硒(亞硒酸鈉)改善了妊娠母豬的抗氧化能力,表現為提高了母豬血清中T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH的活性,降低了血清中MDA的含量。已經證明,硒存在于至少25種硒蛋白中,其中大多數具有抗氧化特性。因此,母豬抗氧化能力的提高可能與其硒含量密切相關。結果還表明,在整個妊娠期,在日糧中添加有機硒(Sel-Plex)可提高血清硒含量(在15.15%至24.5%之間)。同樣,飼喂有機硒(Sel-Plex)后,母豬初乳和乳汁中的T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH增加,MDA含量降低,Se含量升高。
然而,當維生素E以90IU/kg相對于30IU/kg的劑量添加時,抗氧化狀態和繁殖性能沒有改善,并且沒有檢測到硒源×維生素E水平的相互作用。本研究表明,日糧中添加有機硒(Sel-Plex)比添加維生素E更能有效提高母豬的抗氧化能力和繁殖性能。
圖1. 硒源和維生素E水平對母豬生產性能的影響
5.熱應激加劇氧化應激
在實際的養豬生產中,高溫是另一個重要的環境壓力源,它對母豬的繁殖性能有負面影響,尤其是在夏季。高環境溫度會導致熱應激,這對母豬有不利影響,包括胚胎發育受損、母豬采食量和產奶量減少,以及母豬青春期延遲。
在過去的幾十年里,母豬為獲得高繁殖性能而進行的遺傳改良導致了代謝熱產量的增加,這使母豬更容易受到高溫環境的影響。
Zhao和Kim(2020)報告稱,高溫環境下,妊娠后期母豬丙二醛、蛋白質羰基和8-羥基脫氧鳥苷的血漿濃度增加。研究發現,窩產仔數和窩重與這些氧化應激指標呈負相關。該報告表明,高溫環境增加了對脂質、蛋白質和DNA的氧化損傷。氧化應激可能是導致母豬繁殖性能下降的因素之一。本研究還表明了在熱應激條件下,在妊娠期和哺乳期采取措施調節母豬氧化應激狀態的重要性。
6.高劑量硒在熱應激環境下帶來更多益處
最近的研究考察了增加熱應激或主動降溫母豬的硒(Sel-Plex)供應對母豬生產力、初乳和乳汁成分的影響,以及母豬和哺乳仔豬的硒和抗氧化狀態以及免疫球蛋白水平(Chen et al.,2019)。
在熱應激環境下,飼喂高劑量硒的母豬,其初乳中的蛋白質、乳糖、非脂肪固體和常乳中的脂肪濃度更高。在硒和抗氧化狀態方面,飼喂高硒(1.2mg/kg)的母豬在分娩時和產后21d的血漿硒含量高于0.3mg/kg硒組的母豬。高硒日糧可提高母豬的抗氧化能力。隨著血液中Se的增加,更多的Se將轉移到乳腺并產生具有更高Se含量的初乳和乳汁。與飼喂對照組日糧(0.3mg/kg Se)的母豬相比,飼喂高硒日糧的母豬在初乳和乳汁中具有更高的GSH-Px活性和更低的MDA濃度,表明日糧硒含量的增加提高了初乳和常乳的抗氧化能力。哺乳仔豬在出生和斷奶時的血漿硒含量也通過初乳和乳汁得到顯著提高。與初乳和乳汁中抗氧化狀態和硒含量的改善一致,高劑量硒飼喂母豬出生和斷奶時仔豬的抗氧化狀態也得到了改善,為即將到來的斷奶應激提供了抗氧化保護。
在免疫球蛋白方面,添加高硒的母豬初乳中的IgM水平較高,乳汁中的IgA水平較高。此外,飼喂高硒母豬的仔豬在1日齡時具有較高的血漿IgA,在21日齡時有較高的IgA和IgG水平。當哺乳仔豬獲得較高的免疫球蛋白水平時,它們具有較高的免疫力,這也可能是高硒組具有較高的斷奶前存活率的原因。
總之,增加母豬的硒供應改善了仔豬斷奶前的存活率、初乳和乳汁成分,以及母體硒、抗氧化狀態和熱應激環境下的免疫球蛋白轉移。
表1.Sel-Plex對母豬初乳和乳汁抗氧化狀態影響
7.有機硒之間的差異
許多研究證明,有機硒在養豬生產中的效果優于無機硒,但不同來源的有機硒之間有什么區別嗎?如何選擇有機硒是養豬生產中真正關心的問題?
Wu等(2022)系統比較了兩種不同類型的有機硒,包括硒酵母(SeY,Sel-Plex)和硒蛋氨酸(Sel-Met)對豬乳腺上皮細胞(PMEC)中細胞活力、硒蛋白轉錄組和抗氧化狀態的影響。補充Sel-Plex可提高細胞活力,而高水平的Sel-Met可降低細胞活力,這表明過量添加Sel-Met可能對細胞有毒,并可能誘導細胞損傷。硒主要以硒蛋白的形式作為調節細胞氧化還原平衡的抗氧化劑。Sel-Plex和適當添加水平的Sel-Met都顯著上調了包括DIOs、GPX和TrxRs家族等在內的大多數硒蛋白的mRNA表達,但在相同添加水平下,Sel-Plex比Sel-Met具有更好的有益效果。硒可以修復氧化應激引起的損傷,提高細胞的抗氧化能力。研究表明,Sel-Plex和Sel-Met都顯著改善了PMEC中的氧化還原狀態,T-AOC、SOD和CAT水平較高,而MDA含量較低。同樣,還觀察到Sel-Plex的抗氧化能力高于相同添加水平的Sel-Met。
過量ROS誘導的嚴重氧化應激已被證明會引發細胞凋亡。SeY和Sel-Met補充均顯著降低裂解的胱天蛋白酶-3的蛋白表達,以減輕細胞凋亡。與Sel-Met相比,在用Sel-Plex處理的組中也發現p-p38/p38和p-JNK/JNK的比率較低,這也表明Sel-Plex在防止細胞氧化應激和凋亡損傷方面具有更有效的作用。這些發現為有機硒的科學利用提供了參考。
圖2.添加Sel-Plex和Sel-Met對PMEC細胞活力的影響
由于母豬在妊娠期和哺乳期的特殊生理代謝過程,加上高溫環境,使高產母豬遭受嚴重的氧化應激,導致母豬繁殖性能下降。合理選擇合適的抗氧化劑,可以提高母豬體內抗氧化系統的功能,從而保證母豬的健康,促進母豬最大限度的繁殖潛力。Sel-Plex能有效緩解母豬妊娠后期和哺乳期的氧化應激,從而提高母豬的生產性能。
「參考文獻」
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[3]?Zhao Y, Kim S W. Oxidative stress status and reproductive performance of sows during gestation and lactation under different thermal environments[J]. Asian-Australasian Journal of Animal Sciences, 2020, 33(5).
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