1.什么是？
氧化應(yīng)激是由于自由基或活性氧（ROS）的清除和產(chǎn)生動(dòng)態(tài)平衡系統(tǒng)失衡而引起的一系列適應(yīng)性反應(yīng)。ROS包括超氧陰離子（O2-）、羥基自由基（OH）和過(guò)氧化氫（H2O2）。
在豬的生產(chǎn)過(guò)程中，有許多應(yīng)激源會(huì)導(dǎo)致過(guò)量ROS的產(chǎn)生，如高溫、疫苗、消毒、疾病、飼料抗?fàn)I養(yǎng)因子、真菌毒素、營(yíng)養(yǎng)水平不平衡、飼養(yǎng)環(huán)境差等。
在適應(yīng)這些內(nèi)外應(yīng)激因素的過(guò)程中，豬會(huì)調(diào)動(dòng)身體資源來(lái)增強(qiáng)新陳代謝，導(dǎo)致生理激素和血糖水平升高以及血液中其他生理和生化指標(biāo)的顯著變化。身體的這種適應(yīng)性功能狀態(tài)將伴隨大量ROS的產(chǎn)生，并超過(guò)身體自由基清除系統(tǒng)的閾值。它還具有負(fù)面的連鎖反應(yīng)，削弱了體內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)。抗氧化系統(tǒng)的功能降低，過(guò)量的ROS繼續(xù)攻擊身體的生物大分子和組織器官，導(dǎo)致氧化損傷，表現(xiàn)為豬的亞健康和下降。
2.妊娠期和哺乳期的氧化應(yīng)激狀態(tài)
妊娠是一系列臨時(shí)的復(fù)雜事件，與母體劇烈的解剖、生理和代謝變化密切相關(guān)。妊娠期間能量需求高，氧氣需求增加，尤其是在妊娠晚期，這是胎兒生長(zhǎng)的關(guān)鍵時(shí)期，母體經(jīng)歷了實(shí)質(zhì)性的代謝變化，使母豬從合成代謝適應(yīng)分解代謝。代謝強(qiáng)度增加可能導(dǎo)致低水平炎癥、進(jìn)行性氧化應(yīng)激和胰島素抵抗。
許多先前的研究已經(jīng)充分證明，由于循環(huán)中ROS的含量較高，生理妊娠過(guò)程可能會(huì)導(dǎo)致全身氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)。哺乳也是最具挑戰(zhàn)性的生物表現(xiàn)情況之一，由于哺乳期乳腺大量代謝產(chǎn)生乳汁，因此對(duì)營(yíng)養(yǎng)和能量的需求更高。據(jù)報(bào)道，632個(gè)與氨基酸、脂肪酸和葡萄糖代謝相關(guān)的基因在哺乳期的肝臟中差異表達(dá)。泌乳母豬代謝負(fù)擔(dān)的增加導(dǎo)致大量的氧氣消耗、ROS和脂質(zhì)過(guò)氧化物的過(guò)量產(chǎn)生，導(dǎo)致氧化應(yīng)激的加劇。
Berchieri-Ronchi等人（2011）報(bào)告稱，在整個(gè)妊娠期和哺乳期，氧化性DNA損傷（38%至47%）比妊娠早期（G30；21%）增加，直到斷奶期仍未完全恢復(fù)。母豬血漿中的抗氧化營(yíng)養(yǎng)素（視黃醇和a-生育酚濃度）在妊娠期下降，并在哺乳期結(jié)束時(shí)開(kāi)始正常化。這項(xiàng)研究清楚地表明，母豬在整個(gè)妊娠晚期和哺乳期都處于增加的全身氧化應(yīng)激之下。
因此，也許有必要在妊娠期和哺乳期的飲食中增加抗氧化劑的含量，以彌補(bǔ)抗氧化營(yíng)養(yǎng)素的大量損失，緩解母豬的氧化應(yīng)激。
3.抗氧化劑硒
近幾十年來(lái)，許多抗氧化劑（礦物質(zhì)、維生素、植物提取物等）已被廣泛用于緩解氧化應(yīng)激和改善養(yǎng)豬生產(chǎn)。這種有益的效果歸因于它們的ROS解毒能力，以保持動(dòng)態(tài)氧化還原平衡。
硒（Se）是一種眾所周知的動(dòng)物微量營(yíng)養(yǎng)素，是GPx酶的基本成分之一，作為一種強(qiáng)效抗氧化劑，它可以保護(hù)蛋白質(zhì)和不飽和脂肪酸免受自由基、過(guò)氧化物和脂質(zhì)氫過(guò)氧化物的侵害。硒還參與多種生物功能，如維持生長(zhǎng)、促進(jìn)生殖、支持肌肉代謝以及調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)。硒缺乏已被證明會(huì)降低各種動(dòng)物的健康和性能。添加硒對(duì)懷孕母豬及其后代具有有益的影響。
4.有機(jī)硒 vs 高劑量維生素E
Chen等人（2016）評(píng)估了妊娠期和哺乳期2種硒源（0.30 mg/kg的亞硒酸鈉或Sel-Plex）和2種維生素E水平（30或90 IU/kg）對(duì)經(jīng)產(chǎn)母豬抗氧化狀態(tài)和繁殖性能的影響。
有機(jī)硒+維生素E（Sel-Plex+30 IU/kg維生素E）組比無(wú)機(jī)硒+高維生素E（亞硒酸鈉+90 IU/kg維生素E）組多0.7頭仔豬，高1.5 kg產(chǎn)仔，多0.5頭斷奶仔豬。日糧中添加有機(jī)硒（Sel-Plex）代替無(wú)機(jī)硒（亞硒酸鈉）改善了妊娠母豬的抗氧化能力，表現(xiàn)為提高了母豬血清中T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH的活性，降低了血清中MDA的含量。已經(jīng)證明，硒存在于至少25種硒蛋白中，其中大多數(shù)具有抗氧化特性。因此，母豬抗氧化能力的提高可能與其硒含量密切相關(guān)。結(jié)果還表明，在整個(gè)妊娠期，在日糧中添加有機(jī)硒（Sel-Plex）可提高血清硒含量（在15.15%至24.5%之間）。同樣，飼喂有機(jī)硒（Sel-Plex）后，母豬初乳和乳汁中的T-AOC、SOD、GSH-Px、GSH增加，MDA含量降低，Se含量升高。
然而，當(dāng)維生素E以90IU/kg相對(duì)于30IU/kg的劑量添加時(shí)，抗氧化狀態(tài)和繁殖性能沒(méi)有改善，并且沒(méi)有檢測(cè)到硒源×維生素E水平的相互作用。本研究表明，日糧中添加有機(jī)硒（Sel-Plex）比添加維生素E更能有效提高母豬的抗氧化能力和繁殖性能。
圖1. 硒源和維生素E水平對(duì)母豬生產(chǎn)性能的影響
5.熱應(yīng)激加劇氧化應(yīng)激
在實(shí)際的養(yǎng)豬生產(chǎn)中，高溫是另一個(gè)重要的環(huán)境壓力源，它對(duì)母豬的繁殖性能有負(fù)面影響，尤其是在夏季。高環(huán)境溫度會(huì)導(dǎo)致熱應(yīng)激，這對(duì)母豬有不利影響，包括胚胎發(fā)育受損、母豬采食量和產(chǎn)奶量減少，以及母豬青春期延遲。
在過(guò)去的幾十年里，母豬為獲得高繁殖性能而進(jìn)行的遺傳改良導(dǎo)致了代謝熱產(chǎn)量的增加，這使母豬更容易受到高溫環(huán)境的影響。
Zhao和Kim（2020）報(bào)告稱，高溫環(huán)境下，妊娠后期母豬丙二醛、蛋白質(zhì)羰基和8-羥基脫氧鳥苷的血漿濃度增加。研究發(fā)現(xiàn)，窩產(chǎn)仔數(shù)和窩重與這些氧化應(yīng)激指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)。該報(bào)告表明，高溫環(huán)境增加了對(duì)脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和DNA的氧化損傷。氧化應(yīng)激可能是導(dǎo)致母豬繁殖性能下降的因素之一。本研究還表明了在熱應(yīng)激條件下，在妊娠期和哺乳期采取措施調(diào)節(jié)母豬氧化應(yīng)激狀態(tài)的重要性。
6.高劑量硒在熱應(yīng)激環(huán)境下帶來(lái)更多益處
最近的研究考察了增加熱應(yīng)激或主動(dòng)降溫母豬的硒（Sel-Plex）供應(yīng)對(duì)母豬生產(chǎn)力、初乳和乳汁成分的影響，以及母豬和哺乳仔豬的硒和抗氧化狀態(tài)以及免疫球蛋白水平（Chen et al.，2019）。
在熱應(yīng)激環(huán)境下，飼喂高劑量硒的母豬，其初乳中的蛋白質(zhì)、乳糖、非脂肪固體和常乳中的脂肪濃度更高。在硒和抗氧化狀態(tài)方面，飼喂高硒（1.2mg/kg）的母豬在分娩時(shí)和產(chǎn)后21d的血漿硒含量高于0.3mg/kg硒組的母豬。高硒日糧可提高母豬的抗氧化能力。隨著血液中Se的增加，更多的Se將轉(zhuǎn)移到乳腺并產(chǎn)生具有更高Se含量的初乳和乳汁。與飼喂對(duì)照組日糧（0.3mg/kg Se）的母豬相比，飼喂高硒日糧的母豬在初乳和乳汁中具有更高的GSH-Px活性和更低的MDA濃度，表明日糧硒含量的增加提高了初乳和常乳的抗氧化能力。哺乳仔豬在出生和斷奶時(shí)的血漿硒含量也通過(guò)初乳和乳汁得到顯著提高。與初乳和乳汁中抗氧化狀態(tài)和硒含量的改善一致，高劑量硒飼喂母豬出生和斷奶時(shí)仔豬的抗氧化狀態(tài)也得到了改善，為即將到來(lái)的斷奶應(yīng)激提供了抗氧化保護(hù)。
在免疫球蛋白方面，添加高硒的母豬初乳中的IgM水平較高，乳汁中的IgA水平較高。此外，飼喂高硒母豬的仔豬在1日齡時(shí)具有較高的血漿IgA，在21日齡時(shí)有較高的IgA和IgG水平。當(dāng)哺乳仔豬獲得較高的免疫球蛋白水平時(shí)，它們具有較高的免疫力，這也可能是高硒組具有較高的斷奶前存活率的原因。
總之，增加母豬的硒供應(yīng)改善了仔豬斷奶前的存活率、初乳和乳汁成分，以及母體硒、抗氧化狀態(tài)和熱應(yīng)激環(huán)境下的免疫球蛋白轉(zhuǎn)移。
表1.Sel-Plex對(duì)母豬初乳和乳汁抗氧化狀態(tài)影響
7.有機(jī)硒之間的差異
許多研究證明，有機(jī)硒在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的效果優(yōu)于無(wú)機(jī)硒，但不同來(lái)源的有機(jī)硒之間有什么區(qū)別嗎？如何選擇有機(jī)硒是養(yǎng)豬生產(chǎn)中真正關(guān)心的問(wèn)題？
Wu等（2022）系統(tǒng)比較了兩種不同類型的有機(jī)硒，包括硒酵母（SeY，Sel-Plex）和硒蛋氨酸（Sel-Met）對(duì)豬乳腺上皮細(xì)胞（PMEC）中細(xì)胞活力、硒蛋白轉(zhuǎn)錄組和抗氧化狀態(tài)的影響。補(bǔ)充Sel-Plex可提高細(xì)胞活力，而高水平的Sel-Met可降低細(xì)胞活力，這表明過(guò)量添加Sel-Met可能對(duì)細(xì)胞有毒，并可能誘導(dǎo)細(xì)胞損傷。硒主要以硒蛋白的形式作為調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原平衡的抗氧化劑。Sel-Plex和適當(dāng)添加水平的Sel-Met都顯著上調(diào)了包括DIOs、GPX和TrxRs家族等在內(nèi)的大多數(shù)硒蛋白的mRNA表達(dá)，但在相同添加水平下，Sel-Plex比Sel-Met具有更好的有益效果。硒可以修復(fù)氧化應(yīng)激引起的損傷，提高細(xì)胞的抗氧化能力。研究表明，Sel-Plex和Sel-Met都顯著改善了PMEC中的氧化還原狀態(tài)，T-AOC、SOD和CAT水平較高，而MDA含量較低。同樣，還觀察到Sel-Plex的抗氧化能力高于相同添加水平的Sel-Met。
過(guò)量ROS誘導(dǎo)的嚴(yán)重氧化應(yīng)激已被證明會(huì)引發(fā)細(xì)胞凋亡。SeY和Sel-Met補(bǔ)充均顯著降低裂解的胱天蛋白酶-3的蛋白表達(dá)，以減輕細(xì)胞凋亡。與Sel-Met相比，在用Sel-Plex處理的組中也發(fā)現(xiàn)p-p38/p38和p-JNK/JNK的比率較低，這也表明Sel-Plex在防止細(xì)胞氧化應(yīng)激和凋亡損傷方面具有更有效的作用。這些發(fā)現(xiàn)為有機(jī)硒的科學(xué)利用提供了參考。
圖2.添加Sel-Plex和Sel-Met對(duì)PMEC細(xì)胞活力的影響
由于母豬在妊娠期和哺乳期的特殊生理代謝過(guò)程，加上高溫環(huán)境，使高產(chǎn)母豬遭受嚴(yán)重的氧化應(yīng)激，導(dǎo)致母豬繁殖性能下降。合理選擇合適的抗氧化劑，可以提高母豬體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的功能，從而保證母豬的健康，促進(jìn)母豬最大限度的繁殖潛力。Sel-Plex能有效緩解母豬妊娠后期和哺乳期的氧化應(yīng)激，從而提高母豬的生產(chǎn)性能。
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